BLOGas.lt
Sukurk savo BLOGą Kitas atsitiktinis BLOGas

Šunų spalvų genetika

Atleiskit už klaidas – esu ne genetikas, ne veisėjas ir ne veterinaras

Šunų spalvų įvairovė labai plati. Spalva gali būti specifinis veislės bruožas arba netgi rodyti, kokių sveikatos problemų bei temperamento bruožų gali turėti šuo. Kartais gyvūno spalvą galima naudoti kaip tėvystės/tapatybės testą (pvz., jei staiga „atsiranda“ kokia nors veislei ar linijai nebūdinga spalva, yra tikimybė, kad kažkur veisime buvo „įlietas“ kitos veislės atstovo kraujas ir pan.).

Pigmentaciją lemiantys procesai nėra suprasti iki galo. Atliekant tyrimus su pelėmis, aptikta daugiau kaip šimtas genų ir daugiau kaip 150 mutacijų, darančių įtaką kailio spalvai. Žinoma, kad genų pakitimai, kurie nulemia spalvos anomalijas, tuo pačiu gali sukelti ir paveldimus sutrikimus.

Gyvūno spalva priklauso nuo pigmentus sintetinančių ląstelių – melanocitų – pasiskirstymo, sudėties tipo, detalių dydžio. Pigmentų tipai yra du – eumelaninas ir feomelaninas. Eumelaninas rusvai juodas, feomelaninas – rausvai gelsvas. Kuo daugiau eumelanino ir kuo jis sodresnis, tuo plaukai tamsesni, kuo eumelanino mažiau, tuo jie šviesesni.

eumelaninas ir feomelaninas

Ankstyvos embriogenezės metu melanocitai juda iš nervinio gūbrio, plinta ir įsikuria raginiame epidermio sluoksnyje drauge su plaukų folikulais. Melanocitų viduje esančios melanosomos gamina melaniną - katalizuojant fermentui tirozinazei aminorūgštis tirozinas virsta arba eumelaninu, arba feomelaninu. Beje, tirozinas reikalingas ir skydliaukės hormono tiroksino sintezei. Viena melanosoma geba gaminti tik vieną iš pigmentų tipų, priklausomai nuo to, kokį signalą gavo melanocitas besiformuojant konkrečiai melanosomai.

Jei tirozinazė neaktyvi – sutrukdomas pigmento susiformavimas, tai lemia albinizmą, arba pigmentacijos nebuvimą odoje, plaukuose bei akyse. Odos pigmentaciją lemia melanocitų aktyvumo lygis, bet ne jų kiekis ar tankis odoje.

Kai kurios tirozinazės formos yra termiškai nestabilios, ir melaniną gamina tik esant idealiai temperatūrai. Dalis tirozinazės baltymų aktyviau veikia žemesnėje temperatūroje (pvz., gali skatinti aktyvesnę pigmento gamybą ausyse), o tirozinazės baltymai, atsakingi už geltonų labradorų tamsią nosies pigmentaciją yra nestabilūs žemoje temperatūroje, tad esant šaltam orui vyksta lėtesnis tirozino virtimas eumelaninu, mažėja nosies pigmentacija.

Šuns kailio spalvą lemia genų rinkinys, ją įtakoja mažiausiai 20 genų. Šuuo gali turėti po du (vienodus ar skirtingus) to paties geno alelius. Jei abu aleliai vienodi, šuo bus homozigotas, jei skirtingi – heterozigotas.

Kas lemia šuns kailios spalvą:

Lokusas A– agutis, tamsus pigmentas

Lemia šviesių ir tamsių pigmentų pasiskirstymą, plotą bei apimtį. Veikia per plaukų folikulus reguliuodamas šviesių ir tamsių pigmentų pasireiškimą. A aleliai interaktyviai veikia su E aleliais. A serijoje įmanomos šešių skirtingų alelių kombinacijos. Pitbulterjerų veislėje žinomos trys A serijos alelių kombinacijos: As- dominuojanti juoda (šiuo metu As padėtis pasikeitusi, vietoj jo dažniau minimas Kb), ay – dominuojanti geltona, at – dvispalvis (į dobermano panašus įrudis ant vienspalvio kailio).

As – dominuojanti juoda, be jokio įrudžio. Visas šuns kūnas juodai pigmentuotas. Bet kuris šuo, turintis juodą ar rudą kailį, „nešasi“ ir As. As alelis visiškai dominuoja prieš kitus A serijos alelius. Juoda spalva gali svyruoti nuo grynai juodos iki juodos spalvos su rusvu atspalviu. Baltos žymės ant šunų kūno atsiranda dėl kito geno, taip pat yra genų, kurie juodą spalvą gali pakeisti į kepenų (šokoladinis labradoras) ar mėlyną (mėlynas dogas). Pastaruoju metu As „pakeitė“ Kb.

ay – dominuojanti geltona, ribojanti tamsų pigmentą, gamina geltoną (gelsvai rudą) spalvą. Homozigotų kailis grynai geltonas, bet dažnai būna plaukų su juodais galiukais, ypač ant galvos ir uodegos, kartais pasitaiko vietom išsibarsčiusių juodų plaukų (įprastas tokios spalvos apibūdinimas – „sabalas“). Šį geną turi tokios veislės kaip koliai, gelsvai rudi bokseriai, manoma, kad ir raudoni basendžiai. Lyginant su As, ay yra recesyvinis, tačiau tuo pačiu ay nepilnai dominuoja prieš at. Tai yra, ayat šuo bus vidutiniškai tamsesnis (daugiau juodų plaukų) negu ayay šuo.

gelsvai rudas juoda kauke

gelsvai rudas juoda kauke

at – juodas su įrudžiu (dvispalvis). Būdinga tipiškos dėmės virš kiekvienos akies, žando, lūpų, apatinio žandikaulio, gerklės, dvi dėmės ant krūtinės, dėmės ant uodegos, čiurnų ir slėsnų, taip pat vidinėse kojų pusėse. Šias rudas dėmes gali turėti juodos, seal, mėlynos, šokoladinės ar rudos spalvos šunys. Kai kurių šunų įrudžio dėmės ne visada ryškios ir spalvų kontrastas ne visada matosi. at at produkuoja juodus su įrudžiu šunis, klasikinis to pavyzdys – dobermanas ar rotveileris. Berno zenenhundai turi juodos su įrudžiu spalvos kombinaciją su baltomis žymėmis (kas dažnai vadinama trispalviu šunimi).

aw suteikia laukinę „vilko spalvą“, matomą norvegų elkhaunduose ir galbūt šiek tiek „druskos ir pipirų“ spalvos veislėse. Nuo sabalo aw skiriasi tuo, kad gelsvai ruda pakeičiama spalvomis nuo šviesiai kreminės iki šviesiai pilkos. Be to, plaukai būna ne juodais galiukais (kaip sabalo), o su keliomis šviesesnių ir juodų pigmentų sritimis per visą plauko ilgį.

Nors nėra didelio skirtumo tarp juodo su įrudžiu dobermano ir veislių su „balnu“ („saddle tan“), matomu kai kuriose terjerų veislėje (juodas balnas ir daug gelsvai rudos spalvos ant kojų ir galvos), atrodo, kad yra ir genas asa. Jis recesyvinis, lyginant su ay sabalu, bet dėl dominavimo reikia daugiau tyrimų.

Yra ne mažiau kaip dvi veislės (šelčiai ir vokiečių aviganiai), kurių juoda – visiškai recesyvinė. Manoma, kad recesyvinę juodą sukelia A serijos lokusas aa. Tai alternatyvi teorija šelčiams su recesyviniais genais, kurie sugeba pašalinti įrudžio žymes iš genetiškai juodų su įrudžiu šunų

Lokusas B – juodas/rudas pigmentas.

Atsako už kepenų ir šokolado spalvas. Ši serija gana paprasta, dominuojantis B suteikia juodą odos spalvą, recesyvinis b – rudą. Genas koduoja vieną iš proteinų, sudarančių eumelanino pigmento granulę, todėl bb granulės mažesnės ir apvalesnės formos, taip suteikiančios lengvesnį atspalvį negu B šunų. Šunims, kurie turi elnio spalvos ar raudoną odą, B alelis išryškina spalvą, kuri ypač matoma aplink akis ir nosį. Juodą nosies veidrodėlį lemia BB arba Bb genotipai, šviesiai rudą ar raudoną – bb (homozigotiniai recesyviniai).

Eumelaninas su BB (kairėje) ir su bb (dešinėje)

recesyvinis (bb)

kepenų spalva

Norint vadoje gaut homozigotinį recesyvinį („raudonanosį“) šuniuką, reikia, kad abu tėvai turėtų bent po vieną recesyvinį (b) geną, kurį galėtų perduoti palikuonims. Jei bus veisiami du šunys su bb genotipu, visi šuniukai turės raudonas nosis. Jei pitbulterjerų šuniukai turi juodas nosis, nors abu tėvai raudonanosiai, būtina padaryti genetinius tyrimus dėl tėvystės nustatymo.

Faeomelaninas čionai turi labai mažai įtakos, todėl pvz. rudų dobermanų įrudžio spalva (atatbb) labai mažai įtakojama. Kepenų spalvos atveju eumelanino pigmentas gali sutapti su įrudžio atspalviais (lemiamais feomelanino). Sausos žolės spalva bbcchcch gali iš dalies uždengti recesyvinę geltoną (ee). Šokolado spalva atsirado iš recesyvinio bb kombinacijos su As aleliu. Atskiedimo („dilution“) genas dd gali tamsią šokolado pakeisti į šviesaus ar beveik pieniško šokolado, nosis tada dažnai nosis taip pat būna šviesi arba šokoladinė/raudona.

Šis genas „atsakingas“ už rudus australų aviganius, borderkolius ir dobermanus, turbūt ir už bronzinį niūfaundlendą.

Lokusas C – pigmento nebuvimas.

C serija kontroliuoja pigmento gamybą visame kailyje. Šunims C alelių pasireiškimas pagrįstas stebėjimais, o ne eksperimentiniais tyrimais. Manoma, kad amerikiečių Stafordšyro terjerų veislėje dominuoja C alelis (kaip ir daugumoje kitų šunų). Jis leidžia pilnai išreikšti spalvą, tamsius ir šviesius pigmentus.

Recesyvinis c (albinosai) šunyse nėra tipiškas, nors kartais pasitaiko mutacijos atvejų, bet kituose gyvūnuose (balti triušiai) pastebimas. c neleidžia formuotis melaninui kailyje ar akies vyzdyje, taip suteikdamas rožines ar raudonas akis.

cch, šinšilos (sidabrinę) spalvą, matomą kai kuriose veislėse, sukelia įvairiais laipsniais atskiesti šviesūs pigmentai – tai leidžia daugybę palikuonių atspalvių priklausomai nuo to, ar kergiami homozigotai, ar heterozigotai. Esant cch cch, pasišalina visi faeomelanino pigmentai ir lieka nežymus juodo pigmento efektas. Kadangi šinšilos cch alelis neveikia tamsaus pigmento, taip atsiranda balti šunys su juodais odos pigmentais ir juoda nosimi. Šunys, turintys labai lengvą įrudį, yra cchcch ar kažkas panašaus. Kai kurie tyrinėtojai mano, kad įvairiai modifikuoti poligenai lemia šio fenotipo skirtumus – CC bus pilna spalva, Ccch – vidutinio tamsumo atspalvis, cchcch - blyškus atspalvis. Juodą su įrudžiu į juodą ir sidabrinę ar vilko spalvą gali pakeisti acchcch genotipas. Dėl bbcchcch kepenų spalvos šunys įgauna lengvinantį efektą, taip atsiranda negyvos žolės spalva Česapyko įlankos retriveriuose. Reikia nepamiršti, kad yra daugiau negu viena šinšilų forma šunyse (triušiuose, pvz., manoma kad trys).

Cch skiestas gelsvai rudas - kreminė spalva

Cch skiestas gelsvai rudas - kreminė spalva

ce – ekstremalus atskiedimas, taip pat pasitaiko tarp šunų. Tai yra spalvinė „baltaodžių“ šunų dalis. Vakarų Škotijos baltieji terjerai turi ceceee.

ch – himalajų – šunų tarpe nėra žinoma. Homozigotinėje formoje eumelaninas priklauso nuo odos temperatūros. Genetiškai juodi gyvūnai turės tamsias galūnes ir beveik baltą kūno spalvą. Yra pagrindo įtarti, kad šis genas, kaip ir kai kurios šinšilų formos, veikia ir smegenų veiklą, ypač nervų pateikmą iš akių į smegenis. Tai gali būti Siamo kačių žvairumo priežastimi. Akių spalva paprastai būna mėlyna ar rožinė.

cp, platina, optiškai panaši į albinosą, bet išsaugo labai lengvą tirozinazės aktyvumą. Nors nėra visiškai įrodyta, iškelta hipotezė, kad baltieji dobermanai su šviesiai mėlynomis akimis ir rausva nosimi turi šį geną.

Lokusas D

Genas D lemia kitos rūšies pigmento „atskiedimą“, atsako už pigmento „tankumą“. D – dominuojantis, lemia pilną pigmentaciją (tiek DD, tiek Dd), d – recesyvinis, „skiedžiantis“ pigmentas. Spalvą atkiedžia tik homozigotinis recesynis dd. Priešingai C, kuris turi stipresnį faeomelanino efektą, ar B, kuriame veikia tik eumelaninas, D atveju veikia abu pigmentai. Manoma, kad jis reguliuoja pigmento granulių grupavimąsi plaukuose, taip pat kaip ir B geno atveju, dažnai pasireiškia odos ir akių spalvoje.

"skiesta" kepenų spalva

Kai šuns pagrindinė spalva sudaryta iš tamsaus pigmento, genotipas Bbdd ar BBdd duoda spalvą, žinomą kaip mėlyna. Kai pagrindinė šuns spalva veikiama bbdd (atskiestas rudas pigmentas), gaunama spalva, žinoma kaip gelsvai rudai melsva.

Raudona kūno spalva „atskiedžiama“ į rausvą, gelsvai rausvą ar geltoną; juoda kūno spalva „atskiedžiama“ į pilką.

Jei vientisos kepenų spalvos šuo tuo pačiu yra ir dd, rezultatas bus sidabrinė spalva, regima Veimaro paukštšuniuose ir žinoma kaip gelsvai ruda dobermanuose (daugelyje kitų veislių gelsvai ruda yra kilusi iš ay geltonos). dd genas veikia kai kurių veislių kepenų ar juodos spalvos genotipus, bet sabalo spalvą retai. Čiau čiau cinamono spalva greičiausiai atsiranda dėl ayaydd genotipo.

Kai kurie veislynai renkasi tik mėlynus šunis, turinčius recesyvinį dd alelį, kad susilauktų mėlynos spalvos šuniukų. Veisiant du recesyvinius dd, dominantinis As (nepamirškime, kad dabar šis nuopelnas priklauso K lokusui) alelis modifikuojamas į mėlyną.

Kai vieno iš tėvų palikuonis gauna ay alelį, dd jo spalvą modifikuoja į gelsvai rudai melsvą.

Gelsvai rudas mėlis

Gelsvai rudas mėlis

Jei veisėjai šunis veis tik dėl mėlynos spalvos, šuniukai bus homozigotai recesyviai ir visi dd, be to, atsižvelgiant ar iš tėvų gaus As ar ay alelį – mėlyni ar gelsvai rudi/melsvi.

B ir D genų eumelanistiniai deriniai:

Eumelanistinė Spalva

B-

D-

Juoda

B-

dd

Mėlyna

bb

D-

Kepenų / Šokolado

bb

dd

Išblukusi kepenų /šokolado

Neretai nekaip atsiliepiama apie mėlynus pitbulterjerus, ypač jei jie perkami iš neatsakingų, nepatikimų veisėjų (ypač tokių, kurie veisia vien dėl spalvos). Mėlyna kailio spalva daugelyje veislių yra susijusi su odos problemomis, be to, dėl neatsakingo veisimo orientuojantis vien į spalvą neretai šie šunys turi temperamento problemų (tą patį galima pasakyti apie bet koius šunis, veisiamus dėl kokio nors vieno požymio, pvz., akių spalvos). Mėlynakailiai šunys labiau linkę į bakterinės, virusinės ir grybelinės kilmės infekcijas, taip pat įvairių formų dermatitus, alergijas, demodeksą. Nors kai kurie iš šių dalykų paveldimi, daugelis jų – mėlyno kailio rezultatas. Ne visi mėlynos spalvos šunys turės tokias problemas, bet prieš įsigyjant tokį gyvūną, reikia tam pasiruošt. Net jei šuo ne mėlynos spalvos, jo linijoje gali būti mėlynos spalvos gyvūnų. Net jei jūsų šuo neturi jokių ligos požymių, jo palikuonys gali turėti odos problemų. Vienas iš tokių pavyzdžių - spalvos praskiedimo alopecija (plikimas), sąlyginai nedažna paveldima odos liga, susijusi su genu dd. Plaukų būklė būna bloga, plaukų folikulių papulės progresuoja į komedonus (riebalų kamščius, spuogus). Plaukų slinkimas ir komedonų formavimasis aktyviausi ant juosmens, ypač „praskiestos“ spalvos zonoje. Dažnai pasitaiko mėlyniems dobermanams, gelsvai rudiems airių seteriams, rečiau cvergšnauceriams, taksams, čiau čiau, pudeliams, dogams, vipetams, Jorkšyro terjerams, čihuahua, levretėms, saliukiams, niūfandlendams. Pirmieji požymiai pastebimi 6 mėn. – 3 metų amžiaus šunims. Taip pat gali atsirasti dermatitas, alerginės reakcijos, bakterinis odos užterštumas.

tigrinis mėlynas

tigrinis mėlynas

E serija: išplitimas.

E aleliai daro įtaką tamsaus pigmento paplitimui, visi jie veikia interaktyviai su A lokusu. Paprastai jie lemia geltoną – raudoną kailio spalvas ir tamsią kaukę.

Jei šuo bet kurioje vietoje turi juodų plaukų – darome išvadą, kad jis turi E geno alelį, lemiantį juodo pigmento buvimą plaukuose. E lokusas koduoja melanokortino receptorių 1 (MC1R) – transmembraninį baltymą, kuris yra gaminamas melanocituose. Kada ligandas (α –melanocitus stimuliuojantis hormonas) prijungia MC1R, signalas išsiunčiamas į ląstelę, kuri stimuliuoja eumelanino gamybą. Tačiau jei prisijungia agučio baltymas, kuris yra koduojamas agučio (A) lokuso, α- MSH prisijungimas gali būti sutrukdomas. Funkcijų paradimas, esant mutacijai MC1R nulemia recesyvinio geltono (e) genotipo pasireiškimą ir vietoj eumelanino gaminamas feomelaninas. Tokį patį fenotipą gali nulemti ir dominantinis genotipas, jei įvyksta agučio mutacija, kuri užblokuoja MC1R.

Em – juoda kaukė. Alelis dominuojantis, pasireiškia kaip juodos spalvos (bet ne grynai juoda) kaukė. Šis genas keičia faeomelaniną į eumelaniną. Gali būti, kad tame dalyvauja daugiau negu viena Em forma. Kai alelis veikia silpnai, matomi juodi plaukai apie snukį ar lemia šiek tiek „suodinas“ snukis, kai stipriai (pvz., terviurenų), net visa galva gali būti juoda ar netgi galimi pajuodinimai ant krūtinės ir kojų. Em efektas matomas sabalo spalvos šunyse (ayay), taip pat galimas juodų su įrudžiu šunų (atat). Stiprioj versijoj Em gali pakeist juodą su įrudžiu į pseudojuodą, kartais su tokiais įrudžio apribojimais negali nesimato, kad šuo ne juodas. Kartais du ayatEmEm tėvai gali „pagaminti“ atatEmEm šuniuką.

foto iš bullmastiffs.lt

Ebr – tigrinė spalva (pastaba: dabar manoma, kad už tigrinę spalvą „atsako“ kbr lokusas) - margas raštas su vertikaliais dryželiais ar juostelėmis šviesaus pigmento fone.

Kai Ebr alelis yra kombinacijoje su dominuojančiu ay aleliu, gaunama tigrinė spalva. Genai, kurie daro įtaką eumelaninui, turi įtakos ir tamsioms juostelėms – bb tigrinis turės rudas, o ne juodas juostas. Tigrinio, kurio spalva juoda su įrudžiu, juostelės matysis tik įrudžio zonose.

tigrinis įrudis

tigrinis įrudis

Jei veikia As alelis (pastaruoju metu teises perleidęs Kb), „gaminantis“ vientisą tamsų (juodą ar rudą) pigmentą (tai galima pavadinti „fonu“), Ebr alelis, neturintis šviesaus pigmento, paslepiamas, tad nepastebima ir tigrinė spalva - šuo atrodo juodas ar rudas.

Pitbulterjerų veislėje D ir E lokusai „gamina“ įvairias tigrines spalvas:

Ay-BD-Ebr juodai tigrinis

Ay-B-ddEbr mėlynas tigrinis

Ay-bbD-Ebr rudas ar šokoladinis tigrinis

Ay-bbddEbr gelsvai rudai tigrinis

Ay-E- raudonas ar elnio odos su ar be plaukais juodais galiukais ant galvos ir nugaros (sabalas).

(-) yra koks nors kitas alelis, nes dominuojamą pobūdį lemia pirmas alelis. Jis gali būti bet kuris homozigotinis ar heterozigotinis su bet kuriuo iš tų alelių.

Dar viena įdomi spalva – „japonų tigrinė“ (paprastai lemiama e). Ji pasižymi fragmentiškomis spalvomis, gaminamomis dviejų E serijos alelių, esančių vienas šalia kito toj pačioj chromosomoj. Įvairios gyvūno dalys rodo skirtingų genų pasireiškimą. To rezultatas – nedideli gelsvai rudo ir juodo pigmentų plotai, panašūs į vėžlio kiauto piešinio katę.

Jei japonų tigrinė turi ir baltų dėmių genus, rudų ir juodų pigmentų sritys būna didesnės, kompaktiškesnės, panašiai kaip vėžlinės „calico“ spalvos katės (genetinės vėžlio kiauto katės su baltom žymėm).

Japonų tigrinė spalva su baltomis žymėmis ir dėmėmis - esminis Afrikos laukinių (hieninių, Lycaon pictus) šunų bruožas, kurio kailis atrodo kaip atsitiktinis juodos, geltonos ir baltos spalvų kratinys.

Hieninis šuo

Hieninis šuo

ee – apribojimas. Homozigotinis recesyvinis ee alelis riboja tamsaus pigmento gamybą. Jei šuo turi ee lokusą, jo kailio pagrindas bus faeomelaninas. Jis neleidžia tamsaus pigmento nosyje, lūpose, akių apvaduose. Homozigotinis ee alelis dažniausiai kišasi į A alelių išraišką. Galimos spalvos:

As-ee elnio odos

ay-ee šviesiai rusva

ee šunų odos ir akių spalva rodo akivaizdžiai normalų eumelanino pasireiškimą, nors ee šunys neretai turi mažiau pigmentų ant nosies veidrodėlio, ypač žiemą („sniego nosis“). Alelis e lemia juodą pigmentą odoje, bet ne plaukuose, tad jo įtakoje plaukai atrodo raudoni. Nemažai veislių turi recesyvinį „geltona į raudoną“ savo charakteristikoje – airių seteriai, auksaspalviai retriveriai, geltoni labradorai, vižlai, Klamberio spanieliai. Kai kuriose veislėse (tokiose kaip kokerspanieliai) „raudona“ spalva gali būti arba ayay, arba ee, ir tokių dviejų šunų kryžminimas gali duoti netikėtą juodą spalvą.

E, normalaus išplitimo juodas, leidžia A serijos aleliams pasirodyti be kaukių ar tigrinių spalvų. Jis akivaizdžiai recesyvinis tiek Em, tiek Ebr.

Tigrinis be kaukės šuo bus EbrEbr, EbrE arba Ebre. Kaukėtas šuo, bet be tigrinio atspalvio, bus EmEm, EmE arba Eme. Tigrinis su kauke bus EmEbr. Du tigriniai šunys su kaukėmis turėtų produkuoti palikuonius santykiu 1:2:1 (kaukėtas gelsvai rudas:kaukėtas tigrinis:tigrinis be kaukės). Tigrinis šuo su kauke negali būti E arbe e genų nešiotojas. Tigrinis su kauke, išvestas iš sabalo ayayE, praras arba kaukę, arba tigrinę spalvą.

Kai kurių veislių visi šunys turi kaukes. Tai vadinamas pastovus genetinis bruožas, jis nekinta. Kiti šunys, pvz., aliaskos malamutai, turi baltas žymes ant snukio. Ši spalva greičiausiai yra ne dėl E lokuso veikimo, tačiau šis dalykas DNR lygiu dar neištirtas. Kai kurie, tačiau ne visi, vipetai, greihaundai, afganų kurtai, dogai, prancūzų buldogai turi juodas kaukes, kurias lemia aleliai MC1r (EM, melanakortino 1 receptorius). Kaukė būna paveldima kaip dominuojanti, ji gali būti homozogotinė arba heterozigotinė.

Se. Jis kontroliuoja juodos kaukės išraišką. Nors tradiciniai šunų spalvos modeliai juodą kaukę skiria E serijai, atrodo, tiksliau būtų jai duoti visą atskirą lokusą – alternatyvoje jis vadinamas Ma. Veislės, turinčios juodą kaukę Se- yra mastifas, mopsas, belgų aviganis.

K lokusas

Jis yra santykinai naujokas šunų spalvų genetikos pasaulyje (turint omeny mūsų suvokimą apie šunų spalvų genetiką). „Prižiūri“ juodą, tigrinę spalvas. Lemia, ar spalva bus gryna, ar tik atspalvis. Tipiški atstovai – raudoni čiau čiau ar basendžiai. Dominavimas vyksta mažėjančia tvarka: K – dominuoja juoda (dar žymimas Kb), Kbr – tigrinė, k – „įprastinė“.

Tigrinė spalva yra K lokuso dalis. Už tigrinius ruožus atsako kbr (ilgą laiką manyta, kad tai daro E lokusas, tačiau neseniai atlikti tyrimai parodė, kad yra priešingai).

Visi tigriniai šunys yra arba kbrkbr, arba kbrky. Kai šuo būna KK ar Kkbr, dominuoja juoda spalva, kai kbrkbr ar kbrk – tigrinė. Jei šuo turi ee lokusą, jo kailio pagrindas bus faeomelaninas. Jei jis turi Ee ar EE lokusą, ir K- lokusą, kailis bus visiškai pagrįstas eumelaninu (dominuoja juoda). Jei jis turi Ee ar EE lokusą ir kbrkbr ar kbrk lokusą, jis bus tigrinis su tigrinės spalvos faeomelaninine dalimi. Jei jis yra Ee ar EE su kk, eumelanino ir faeomelanino pasiskirstymą nulems A aleliai. Recesyvinis alelis ky leidžia pasreikšti A lokusui. Jis taip pat veikia kbr alelį, bet tik tigrines gelsvai rudas ar rusvas vietas.

Dominuojantis alelis – Kb, atsakingas už vienos spalvos dažymą ar grynos spalvos kailį pigmentuotose vietose. Anksčiau šis bruožas būdavo priskiriamas agučio (A) lokusui As, tačiau pastaruoju metu tyrimai parodė, kad yra kiek kitaip. Kb aptinkamas ne mažiau kaip 50 veislių (dogai, greihaundai, vipetai, labradorai). Nors visi Veimaro paukštšuniai yra KbKb, kai kurie šuniukai turi šviesius įrudžio ženklus ant kojų. Tai reiškai, kad abu grynaspalsviai tėvai yra Kbky. Panašiai yra dar su keliomis veislėmis, pvz., šiurkščiaplaukiais pointeriniais grifonais.

Gyvūnas, turintis bent vieną Kb alelį, bus vienspalvis. Gyvūnas, turinti bent vieną kbr alelį ir nė vieno Kb alelio, bus tigrinis (su A lokuso pagrindu). Bet koks gyvūnas su dviem ky aleliais turės A lokuso spalvas.

KBKB

Vienspalvis (arba gryna spalva pigmentuotose srityse)

KBkbr

Vienspalvis (arba gryna spalva pigmentuotose srityse)

KBky

Vienspalvis (arba gryna spalva pigmentuotose srityse)

kbrkbr

Leidžia pasireikšti A lokusui (įrudžio žymės, trispalvis, gelsvai rudas, savalo spalvos) su tigriniu

kbrky

Leidžia pasireikšti A lokusui (įrudžio žymės, trispalvis, gelsvai rudas, sabalo spalvos) su tigriniu

kyky

Leidžia pasireikšti agučio spalvoms be tigrinių žymių

Lokusas M (marmurinė, arba merle, spalva)

Marmurinė spalva (merle) yra šunų spalvos derinys, kurį sudaro kokios nors spalvos pagrindas (dažniausiai raudona, ruda arba juoda) su lengvesnėmis mėlynomis, pilkomis ar elniuko atspalvio dėmėmis, kurios suteikia taškų ar nelygaus raibumo efektą. Nors dauguma veislių, su „merle efektu“ turi tipiškas baltas žymes (pavyzdžiui aplink kaklą, papilvėje ir t.t.), dažnai ir rudų įrudžio dėmių, kai kurie šunys būna visiškai marmurinės spalvos be jokių baltų ar įrudžio žymių.

Marmurinis su „atskiedimo“ efektu nėra tolygus kailyje – jis gamina neskiestos spalvos dėmes (taškuotas-dėmėtas modelis), išsibarsčiusias po šuns kūną.

Marmurinė splava pakeičia ne tik kailio, bet ir akių, nosies veidrodėlio bei pėdų spalvą. Marmurinės spalvos genas keičia tamsų akių pigmentą – taip tamsios spalvos akys gali tapti mėlynos. Nosies veidrodėlio ar letenų pagalvėlių spalva gali būti margai rožinė ar juoda.

Kai kurioms veislėms marmurinė spalva yra būdingas požymis – pavyzdžiui, australų aviganiams, ji galima šelčiams, koliams, valų korgiams kardiganams, Pirėnų aviganiams, Bergamo aviganiams, seniesiems anglų aviganiams, Katahulos leopardiniams šunims, borderkoliams, taksams. Arlekino spalvos dogai „atsiranda“ iš marmurinės spalvos lokuso ir arlekino H geno sąveikos. Tokia spalva, nors nepripažįstama FCI, pasitaiko pamarėnų špicams. Tokioms veislėms kaip amerikiečių pitbulterjeras ar kokerspanielis marmurinė spalva negalima.

Trumpaplaukis kolis

Trumpaplaukis kolis

Katahulos leopardinis šuo

Katahulos leopardinis šuo

Marmurinės spalvos genas – nepilnai dominuojantis heterozigotinis. 2006 metų sausį Teksaso A&M unversiteto mokslininkai paskelbė atradę mobilius genetinius vienetus, vadinamus retrotransposonais, kurie atsakingi už šunų mutaciją SILV gene, lemiančią marmurinę spalvą. Transposona – DNR gabalas, kuris ląstelių skilimo ir DNR replikacijos metu gali iššokti lauk ar būti „iškirptas“. Genas gali būti perduodamas motinos arba tėvo. Jis nepilnai dominuojantis – heterozigotinis šuo, turintis vieną jo kopiją, turi skiestą kailio spalvą. MM bus homozigotinis dvigubas marmurinis su daug baltos.

Nėra tokio dalyko, kaip daug įvairių marmurinę spalvą lemiančių genų („sabalo marmurinė“, „mėlyna marmurinė“) – yras vienas genas, kurį gali „praskiesti“ kitos spalvos plaukai. Tas „praskiedimas“ nėra tolygus visame kailyje, taip atsiranda neskiestos spalvos dėmės, išsimėčiusios visame šuns kūne. „Atskiedimas“ pirmiausia „dirba“ ant juodo kailio pigmento („juoda“ čia reiškia ir kepenų bei šokolado).

Trispalvis šuo bus marmurinis trispalvis. Jei įrudžio dėmės nebus juodo šuns (dvispalvio), įrudis nebus marmurinio juodo šuns, šuo bus mėlynas marmurinis ar baltas su įrudžiu (bimėlynas).

Viena marmurinio geno dozė ant sabalo spalvos šuns duoda marmurinį sabalą. Marmurinis sabalas numatomas prasčiau negu mėlynas marmurinis, jis gali būti su rausvais ar oranžinės spalvos išmėtymais kailyje, kas atrodo kaip rūdžių spalvos mėlynas marmurinis. Marmurinių šunų baltymės išlieka.

Atkreipkite dėmesį į tokius apibūdinimus, kaip „viengubas“ ar „dvigubas“ marmurinis. Marmurinę spalvą lemia dominuojantis M, o jos nebuvimą - recesyvinis m, tad bet kuris šuo gali turėti mm, Mm arba MM. mm šuo bus normalus, pilnaspalvis, dvispalvis, sabalo ar kepenų spalvos. Kai veiks heterozigotinis Mm, juodas šuo bus pagrindinės spalvos (tos, kuri būtų, jei neveiktų M genas), tik skiestas, pvz. jis taps marmuriniu mėlynu – atrodys kaip melsvai pilkas, išmargintas juodomis dėmėmis, arba marmuiniu sabalu. Homozigotinis MM šuo daugiausia bus baltas (panašus į ekstremaliai keršą). MM šuo dažnai vadinamas „dvigubu marmuriniu“, dažnai turi daug balto kailio, didelė tikimybė, kad jis bus kurčias, aklas, ir kurčias, ir aklas, ar turės kitų fiziologinių problemų. Pasitaiko, kad kartais MM šuniukai gimsta visai be akių. Nusimanantys šunų augintojai žino, kad negalima poruoti dviejų marmurinės spalvos šunų, nes nemaža dalis jų palikuonių turės sveikatos problemų. Labai mažam veisėjų kiekiui pavyko gauti tikrai kokybišką homozigotinį marmuro spalvos šunį.

homozigotinis marmurinis

homozigotinis marmurinis

Kai kurie veisėjai specializuojasi į „naujų“ ar „retų‘ spalvų pitbulterjerų veisimą. Marmurinės spalvos pitbulterjerai atsirado dėl šių šunų kryžminimo su kitomis veislėmis (greičiausiai Katahulos leopardiniais šunimis). Nors ir yra daug veislių, kurioms galima marmurinė spalva – vieni jų ir minėtieji Katahulos šunys, pitbulterjerams ji visiškai nebūdinga. Pitbulterjerai niekada nebuvo tokios spalvos – šis genas niekada neprasiveržė, nei ankstesniais dešimtmečiais, nei šimtmečiais, tad be kryžminimo su kitomis veislėmis jis negalėjo atsirasti. Jokiose senose fotografijose, senuose žurnaluose, literatūroje nėra jokių užuominų apie marmurinius pitbulterjerus. Netgi prieš 6 – 10 metų nebuvo nieko girdėti apie marmurinius pitbulterjerus. Marmurinės spalvos genas pitbulterjeruose negalėjo „slėptis“ daug metų, nes šis alelis nepilnai dominuojantis (tarpinis) – net heterozigotų jis išreikštas ir akivaizdus. M genas negali būti ilgą laiką nepastebimas, o po to staiga atsirasti. Būtinai reikia kryžminimo su veisle, kuri turi tokį alelį, jis negali atsirasti spontaniškai ar mutacijos būdu.

Kadangi marmuriniai pitbulterjerai atsirado dėl kryžminimo su kita veisle, jie yra mišrūnai. Išplito jie pietinėse valstijose (JAV), kur daug Katahulos leopardinių šunų. Pitų genetiniame baseine ji atsirado greičiausiai dėl to, kad tiek Katahulos šunys, tiek pitai kartais naudojami šernų sugavimo sporte, tad gali būti kryžminami, norint pagerinti abiejų veislių savybes – ši spalva būtent ir pradėjo plisti išpopuliarėjus tiems šernų gaudymams. Gali būti, kad tokie mišrūnai ADBA ir UKC melagingai buvo užregistruoti kaip grynakraujai pitbulterjerai. Savaime suprantama, pitbulterjerų augintiniai kategoriškai priešinasi marmurinės spalvos plitimui jų veislėje, nors auginantys tokios spalvos pitus mano priešingai. ADBA ir UKC prašo visų pitbulterjerų savininkų marmurinius pitbulterjerus sterilizuoti ar kastruoti.

Reikia paminėti, kad marmurinė spalva gali pasislėpti faeomelanininiam kaily taip, kad nebus pastebima, taip pat yra ir slaptas marmurinis, tačiau net ir šiais „porūšiais“ sunku paaiškinti vis populiarėjantį marmurinės spalvos modelį pitbulterjeruose.

Merle problema, savaime suprantama, yra ne tik kitos veislės „kraujas“ pitbulterjerų gyslose. Marmurinės spalvos genas su savimi nešasi nemažai sveikatos problemų. Kadangi šuns „nusplavinimo“ procesas prasideda embrionui vystantis, specifinės ląstelės, kurios tampa melanocitais, gaunamos tik iš embriono nervinio gūbrio. Iš esmės tai reiškia, kad pigmento ląstelės gaminamos kartu su tomis pačiomis ląstelėmis, kurios duoda pradžią nervų sistemai. Aišku, tai nėra gryna tiesa, tačiau jei bus trūkumų, susijusių su spalvos genais, taip pat galimi ir nervų sistemos defektai, kadangi abiejų tipų ląstelės gaunamos iš nervinio gūbrio. Tai paaiškina, kodėl tam tikrų atspalvių ar raštų šunys (tokie kaip keršas ar kiti homozigotiniai „skiesti“ pitbulterjerai, galintys būti linkę į marmurinę spalvą) turi psichologinių, neurologinių ir/ar imunologinių problemų. Dažniausiai minimos akių vystymosi problemos, įtakojančios ir išvaizdą:

Rainelės heterochromija. Nevienoda vienos arba abiejų akių rainelės spalva. Šuo viena ruda ir viena mėlyna akimi taip pat turi rainelės heterochromiją. Atkreipkite dėmesį į tai, kad šį defektą turintys šunys ne visada būna marmuriniai – tai pasitaiko ir ekstremaliai keršiems ar dvigubo atskiedimo mėlyniems šunims.

Tapetum lucidum (refleksinės linzės, „spindinti plėvelė“, akies dugno atspindintis sluoksnis) problemos. Už tinklainės akyje yra specialus sluoksnis tapetum lucidum, kuris atspindi šviesą į tinklainę – tai pagerina regą esant prastam apšvietimui. Tai atspindinčios substancijos, dengiančios akies galinę dalį ir lyg veidrodis atspindinčios šviesą per tinklainę. Kai šuniui trūksta tapetum lucidum, pasireiškia vištakumas (sumažėjęs pajėgumas matyti esant prastam apšvietimui).

Mikroftalmija – akies obuolio mažumas, mažesnės nei įprasta akys dėl vystymosi defekto. Šunys gali turėti matomus trečiuosius vokus. Kiti akių defektai gali būti kartu su šia būkle, įskaitant ragenos, priekinės kameros, lęšiuko ir tinklainės defektus. Šunų, kuriems nustatyta mikroftlamija, negalima veisti, kai kurių veislių atstovų negalima veisti ir tėvų.

Anoftalmijavienos arba abiejų akių obuolių nebuvimas.

Koloboma – fiziškai įtrūkusi akies dalis (dažniausiai rainelė, vienas iš jos tipų žinomas kaip „katės akys“). Tai akių audinių defektas, prarandami komponentai akyje, dažniausiai rainelės. Dažniausiai koloboma būna rainelės apačioje. Vyzdys reaguoja į šviesą. Dažnai kartu yra krumplyno ir gyslainės spraga. Dėl gyslainės kolobomos gali sumažėti regėjimas.

Ametropija - regėjimo sutrikimas, akies refrakcijos anomalija, kada lygiagretūs spinduliai susikerta prieš tinklainę arba už tinklainės.

Padidėjęs intraokulinis spaudimas. Pernelyg didelis spaudimas akyje. Per ilgą laiką padidėjęs akispūdis pažeidžia tinklainę, regos nervą, žūsta nervinės skaidulos ir blogėja matymas. Pažeidžia tinklainę ir regos nervą, siunčiantį signalus iš akies į smegenis. Dėl to gali stipriai pablogėti rega, galimas ir apakimas.

Be akių, kurios yra puikus neurologinių problemų indikatorius, yra įrodymų, kad marmurinės spalvos homizigotinė forma turi poveikį ir ausims, kas gali sukelti klausos jautrumo suprastėjimą ar visišką kurtumą. Marmurinės spalvos genas įtakoja ausies vystymąsi. Pernelyg balta ar daug baltos (atskiedimas) spalvos gali būti signalas, jog šuo gali turėti ausų problemų. Jei vidinėje ausyje nebus pigmento, šuo bus kurčias – didesnė tikimybė, kad šio pigmento nebus baltos spalvos ausyje. Homozigotinė marmurinė spalva gali būti susijęs ir su skeleto, širdies bei reprodukcinės sistemos sutrikimais.

G lokusas - pilkėjimas

Pilkėjimo lokusas G lemia spalvos kitimą gyvenimo eigoje. Amerikiečių Stafordšyro terjerų šis genas recesyvinis (gg), tad jų nekintanti spalva išsilaiko visą gyvenimą. Jei veikia dominuojantis G alelis, jis lemia kailio spalvos kitimą į sidabrinę ar pilką - bėgant metams šuo gali prarasti pigmentą ir plaukų spalva tada tampa pilka ar visiškai balta. Tarpinė grandis yra pilkėjimo procese yra susimaišiusios balta ir tamsi spalvos, tačiau tokią spalvą yra sudėtinga identifikuoti.

R lokusas – palšmargis

Palšmargis gali būti su tamsiais plaukais baltose kailio vietose. Kitas tipas – tamsiame kailyje balti plaukai. Palšmargis R dominuoja prieš nepalšmargį r, tik nežinoma, ar tai visiškas, ar nepilnas dominavimas.

Lokusas T – taškai.

Dominuonatis T alelis sukelia mažas dėmeles nepigmentuotose ar baltose srityse. T alelis tipiškas tokioms veislėms kaip anglų seteriai ar kiti skalikai. Jei recesyvinis t – taškų nėra. Pitbulterjerai turi tik recesyvinį alelį. Tamsūs taškai, matomi šioje veislėje, yra A serijos lokusas su dominuonačiu As aleliu, o ne T lokuso pora. Kai kuriose veislėse tai vadinama sabalu, o pitbulterjeruose tai tradiciškai vadinama juodais ar rudais taškais.

pitbulterjero “taškai”

Kai kurie šunys ir prie S serijos genų turi spalvotas dėmes – tai matoma dalmatinuose, kur papildomas genetinė modifikacija padidina ir suapvalino taškus. Didelis skaičius airiškai dėmėtų, keršų ir ekstremaliai baltų veislių taip pat turi kintamą taškuotumą, nors ne tokį akivaizdų kaip dalmatinai. Genetiškai juodi su įrudžiu dalmatinai įrudžio srityje turės rudos spalvos dėmėles.

Taškuotas sabalas ayayTT ar ayayTt galbūt neturi akivaizdžių taškų, taip yra dėl to, kad nėra kontrasto tarp gelsvai rudo ir balto, bet patikrinus galima aptikti įrudžio dėmeles ant kojų. Ilgaplaukių šunų taškus sunku atskirti.

S lokusas – baltos spalvos dėmės

S lokuso aleliai atsako už baltas žymes, kurios dažnai matomos ir tarp pitbulterjerų ar Stafordšyro terjerų. Čia veikia keturi aleliai (išvardinti dominavimo tvarka):

S – homozigotinis SS alelis gamina grynos spalvos kailį, tačiau galimos labai mažos baltos žymės ant gerklės, krūtinės („žvaigždė“), kojų, pilvo.

si – „airiškos dėmės“ - baltos dėmės ant snukio, kaktos, krūtinės, pilvo, kojų ir uodegos galo. Baltų dėmių nėra ant nugaros tarp keteros ir uodegos, nors gali pasitaikyti ant sprando. Homozigotiniai šio geno atstovai (si si )greičiausiai yra Bostono terjerai, basendžiai ir koliai.

sp – keršos dėmės. Įvairiose srityse pastebimos baltos dėmės, paprastai užimančios daugiau kaip 50 proc. kūno. Homozigotinis spsp genotipas duoda baltą šunį su tamsiais lopais. Balta spalva dažnai pastebima nugaros srityje, taip ir atsiranda tas dėmių baltame fone įspūdis. Šį geną sunku nustatyti. Žinomas kai kuriose veislėse (pvz., kokerspanieliuose). Sukryžminus įvairių spalvų ir vienspalvius kokerspanielius, kartais gaunami šuniukai su mažomis baltomis žymėmis.

sw – ekstremaliai keršos dėmės, ekstremalus baltas. Veikiant šiam aleliui, mažėja pigmentuoto ploto, spalva gali svyruoti nuo grynai baltos iki baltos su tamsiomis dėmelėmis ant ausų, apie akis, uodegoje. Spalvotų vietų pasiskirstymas įvairuoja nuo tamsios galvos ir balto kūno, ant kurio gali būti kelios tamsios dėmelės (koliai, šelčiai), iki šunų su spalvotom vietom tik apie ausis ir akis (baltieji bulterjerai) ar visai baltų. Yra netiesioginių duomenų, kad swsw šunys, šalia kurių ausų spalvų nėra spalvotų dėmių, turi didesnę tikimybę būti kurčiais negu šunys spalvotomis ausimis, bet ši problema skirtinga tarp veislių. Baltos dėmės atsiranda dėl melanocitų nesugebėjimo patekti į visas vaisiaus dalis. Tam, kad dirbtų vidinė ausis, taip pat reikalingi melanocitai. Jei genas „gamina“ baltas dėmes, jis gali lemti ir tai, kad melanocitai vidinėn ausin nepateks– kitaip sakant, tas pats genas lemia du požymius. Kartumas ir baltos dėmės susiję, bet ne visiškai.

Dominavimo situacija iki galo neaiški, heteozigotai dažnai primena labiau pigmentuotus homozigotus (tik su daugiau baltos).

Naudinga gali būti čia:
Canine Genetics Primer & FREE Canine Genetics Software

- Free program for predicting phenotypes of
dogs based on known genotypes, and calculating mating
predictions.
From the makers of
Breeders Assistant Pedigree Software
.

Rodyk draugams

Naujesnis puslapis »