BLOGas.lt
Sukurk savo BLOGą Kitas atsitiktinis BLOGas

Aukštosios nervinės veiklos fiziologija

Su pastaraisiais keliais tekstais apturėjau šiokių tokių problemų, kadangi man jie kaip nerusakalbei nėra tokie lengvi, kaip galėtų pasirodyti iš pirmo žvilgsnio. Deja, jau pradėjau versti ir nebenoriu „šokinėti“, tačiau pastarasis vertimas bus kiek „laisvesnis“ ir “komplikuotesnis:. Jei kas ras kokių neatitikimų – keikit, netgi būčiau labai dėkinga už logiškas pastabas.

Pagrindinės idėjos

Nežiūrint į tai, kad nuo klasikinio eksperimentatoriaus I. P. Pavlovo mus skiria daugybė metų, o daugelis jo mokymo teiginių buvo išplėsti ir pagilinti, mes manome, kad nervų veiklos fiziologiją suprantamai tyrinėti galima remiantis būtent juo. Eksperimentai, skirti sąlyginių refleksų mechanizmų tyrinėjimui, buvo atlikti Pavlovo laboratorijoje Koltušache. Norint išsivaduoti iš atsitiktinių dirgiklių įtakos, darbas su šunimis vyko izoliuotose, garsui nelaidžiose kamerose. Eksperimentuotojai likdavo už kamerų ir šunis stebėdavo iš tokio atstumo, kad šie jų nematytų. Kamerose buvo įrengti prietaisai, kurių pagalba buvo galima šunims duoti skirtingus signalus ir ėdžios, į kurias būdavo paduodama maistas (paprastai džiovinti mėsos miltai).

Remiantis laboratorijose atliktų eksperimentų rezultatais, I. P. Pavlovas sukūrė mokslą apie aukštąją nervinę veiklą, su kurios kai kuriomis sąvokomis ir norime jus supažindinti.

Nesąlyginiai refleksai

Gyvūnų elgesio pagrindu laikomos įgimtos reakcijos – nesąlyginiai refleksai, perduodami paveldėjimo keliu. Kad gyvūnui pasireikštų nesąlyginis refleksas, jo mokintis nereikia. Jei kas nors skausmingai dirgins šuns galūnes, jis bandys jas patraukti. Toks elgesys dėsningas pas bet kurį šunį.

Pačios pirmos nesąlyginių reflkesų reakcijos būna tik gimusiems jaunikliams: kvėpavimas, čiulpimas, tuštinimasis ir kiti fiziologiniai procesai – visa tai yra įgimti refleksai, užtikrinantys organizmo egzistavimą pačioje gyvenimo pradžioje.

Dirginimas eina daugiausia vidaus organais, pvz., spinalinis refleksas: prisikildžiusi šlapimo pūslė iššaukia šlapinimąsi, išmatų buvimas tiesiojoje žarnoje iššaukia tuštinimąsi ir t.t. Augimo ir brendimo metu atsiranda kitų nesąlyginių refleksų. Sudėtingi organizmo nesąlyginiai refleksai dalyvauja kartu su paprastesniais nesąlyginiais refleksais. Tai, pavyzdžiui, ką tik gimusio šuniuko įgimta maitinimosi reakcija, kurioje dalyvauja daugybė paprastesnių veiksmų – čiulpimas, rijimo judesiai, rerflektyvus seilių ir skrandžio liaukų išsiskyrimas. Dėl to vienas nesąlyginis refleksas stimuliuoja kitą, tada galima kalbėti apie nesąlyginių refleksų grandinę.

Naujagimis šuniukas, dar būdamas bambagysle sujungtas su motina, šliaužioja jai tarp spenių ir čiulpia. Kelių valandų bėgyje jo veiksmai tampa vis labiau užtikrinti. Čiulpimo judesiai darosi labiau koordinuoti, jis įsimena motinos kvapą, padedantį atlikti maisto paiešką. Greitai šunelis išmoksta rasti pieningesnius spenelius. Jo įgimtas nesąlyginis čiulpimo refleksas išjudina kitas reakciją – sąlyginius refleksus.

Sąlyginiai refleksai

Sąlyginiu refleksu vadinamas tam tikras gyvūno atsakas į tam tikrą dirgiklį, įgytas gyvenimo eigoje.

I. P. Pavlovas apibūdino sąlygas, būtinas susiformuoti sąlyginiams refleksams. Jų gali būti keletas. Pavyzdžiui, sąlyginiai ir nesąlyginiai dirgikliai sutampa laiko atžvilgiu. Jei skambučio garsas ar lemputės užsidegimas sutampa su maitinimo laiku, tai šie anksčiau buvę beprasmiais dirgikliai po kelių pakartojimų iššaukia šuns maisto reakciją. Ši reakcija į anksčiau buvusį bereikšmį stimulą, kuris dabar tapo signalu pasireikšti maisto reakcijai, ir yra sąlyginis refleksas.

Dirgikliai gali ir nesutapti - mokant šunį eiti greta tariama žodinė komanda „Greta“, o 1 – 2 sekundes prieš tai trumpai trūktelima pavadžiu; tai vadinama nesąlygine refleksine reakcija. Kai poveikio laikas ne ilgesnis kaip 5 sekundės, sąlyginis refleksas vadinamas sutampančiu. Sąlyginiai refleksai gali būti formuojami, jei sąlyginis dirgiklis už nesąlyginį trunka ir truputį ilgiau (2 – 3 minutės maisto reakcijai, 30 – 60 sekundžių skausmo). Toks sąlyginis refleksas yra vėluojantis. Jis bus sudaromas lėčiau, negu sutampantis laike.

Jei dresuotas patinas bus netoli rujojančios kalės arba vietoje, kur ši buvo, lytinė reakcija, kviečianti daugintis, apsunkins sąlyginio reflekso formavimą. Jei prieš užsiėmimus su šunimi nebus pasivaikščiota, kad šis galėtų ištutinti šlapimo pūslę ir tiesiąją žarną, dirginimas, einantis iš šių organų, taip pat trukdys sąlyginių refleksų formavimuisi.

Nesąlyginio dirgiklio jėga, formuojant sąlyginį refleksą, turi būti didesnė, negu sąlyginio dirgiklio, kitaip stipresnis sąlyginis refleksas (pavyzdžiui, stiprus garsas, šūktelėjimas) gali sutrukdyti šuniui formuotis sąlyginiui refleksui.

Sąlyginiai refleksai grupuojasi ne tik su nesąlyginiais, jie gali susidaryti ir jau esamo sąlyginio reflekso pagrindu. Jei, pavyzdžiui, suformuojamas refleksas dėl lemputės užsidegimo, o toliau šviesa derinama su skambučio garsu, tai po kurio laiko vienas skambučio skambėjimas taip pat sukels reakciją. Tai – antros eilės refleksas. Kad ir labai sunkiai, tuo pačiu pagrindu galima pagaminti trečios, ketvirtos ir netgi tolesnės eilės refleksus.

Aukštesnės eilės sąlyginiai refleksai būna silpnesni negu pirmos eilės refleksai. Nepaisant to, praktiškai visi mokymai remiasi aukštesnės eilės sąlyginių refleksų veikimu.

Jaudinimas ir slopinimas

Įgimtos nervinės sistemos savybės, kylančios iš nesąlyginio jaudinimo ir nesąlyginio slopinimo, nebejotinai tarpusavy susijusios – jaudinimo ir slopinimo sąveika lemia organizmo reakciją į aplinką. I. P. Pavlovas išvedė dvi slopinimų rūšis: vidiniai ir išoriniai.

Jei klasikinio Pavlovo eksperimento metu atsiranda triukšmas, barbenimas ir panašiai, tai stovintis šuo parodo orientavimosi reakciją, kuri slopina sąlyginio reflekso formavimąsi. Pernelyg pilna šlapimo pūslė, troškulys, negalavimas ir kiti dirginimai, einantys iš vidaus organų, taip pat sukelia slopinamą poveikį sąlyginio reflekso formavimo greičiui. Kad ir koks bebūtų dirgiklis, jis jaudina galvos smegenų žievę, ten susilpnindamas arba sustiprinamas sąlyginę – refleksinę veiklą. Tai taip vadinamas išorinis slopinimas.

Dirgikliai, sukelti slopinimų, gali ateiti ir iš išorinio pasaulio, ir iš gyvūno organų. Išoriniai slopinimai remiasi įgimtas nesąlyginiais nervinės veiklos refleksais. Jei tęsiantis darbo laikui dirgikliai nuolat kartojami, jie palaipsniui nustoja iššaukti orientacinį refleksą, ir nenuslopinami, jei vyksta koks nors specifinis fiziologinis ar patologiniam procesas.

Nesąlyginiui slopinimui priskiriama ir pirmalaikis slopinimas, tai yra nervinės sistemos atsakas į stiprų dirginimą tuo atveju, jei viršijamos nervinių ląstelių galimybių ribos. Atsižvelgiant į tai, kad slopinimo procesas saugo nervines ląsteles nuo pervargimo, šis slopinimas vadinamas ir apsauginiu arba užribiniu. Pirmalaikis slopinimas dažnai pasireiškia kaip šuns atsisakymas vykdyti komandą, sutingimas vienoje pozoje, užmigimas.

Slopinimo reakcija, susidaranti pačiame reflekso lauke, stabdanti teigiamo sąlyginio reflekso formavimąsi, vadinama vidiniu, taip pat aktyviu ar sąlyginiu slopinimu. Yra trys tipai sąlyginių slopinimų: išnykstantis, diferencinis ir vėluojantis.

Išnykstantis slopinimas įvyksta tada, kai sąlyginis dirgiklis nėra sustipinamas. Pamažu jis praranda savo vertę ir refleksas nuslopsta. Įvairūs sąlyginiai refleksai be sutvirtinimo užgęsta nevienodu greičiu. „Jauni“ ir nestiprūs sąlyginiai refleksai užgęsta greičiau, negu „senesni“, susieti stipriais sąlyginiais – refleksiniais ryšiais. Vykstant sąlyginio reflekso užgesimui, sąlyginis – refleksinis ryšys nutraukiamas ne paprastai, o galvos smegenų žievėje išsivysto aktyvus slopinimo procesas, kuri ir sustabdo tą sąlyginį – refleksinį ryšį. Tad pilnai užgesusį sąlyginį refleksą po kurio laiko galima „prikelti“.

Sąlyginių refleksų išnykimas – svarbus biologinis prisitaikymas. Jo dėka organizmas nustoja veltui eikvoti energiją – reaguoti į signalą, prarandantį savo reikšmę.

Diferenciniai slopinimai šuns galvos smegenų žievėje vystosi tuo atveju, jei šuo turi išdiferencijuot (išrinkt reikalingiausią) vieną išorinį dirgiklį. Diferenciniai slopinimai dalyvauja susidarant kitiems nesąlyginiams refleksams. Jie vaidina svarbų vaidmenį tada, kai du skirtingi dirgikliai sukelia du refleksus. Pavyzdžiui, bandymų metu šuo, reaguodamas į lempos šviesą, priekine letena paspaudžia mygtuką, o reaguodamas į skambučio garsą dantimis į save tempia žiedą. Todėl gyvūnai turi diferencijuoti išorinius dirgiklius (šiuo atveju skambutį ir šviesą) ir du skirtingus veiksmus. Vadinasi, šuo atliks daugybę netikslių judesių, bet kadangi už juos negaus paskatinimo maistu, tai galų gale netiksliųjų pradės mažėti ir, galų gale, liks tik teisingi.

Dėka diferencinių slopinimų gyvūnai atrenka iš aplinkos daugybę palankių ir nepalankių signalų, juos atrenka ir atitinkamai reaguoja. Žinoma, kad medžioklės metu vilkai greitai nustoja persekioti sveiką kanopinį gyvūną, kuris gali greit nuo jų pabėgti. Sergančius ar silpnus gyvūnus, dažnai netgi išlaikydami didelį atstumą, jie vaiko tol, kol šie nuvargsta.

Vėluojantys slopinimai. Formuojantis vėluojantiems (uždelstos reakcijos) sąlyginiams refleksams, maisto refleksinė reakcija atsiskleidžia tik tada, jei sąlyginiais – refleksinis dirgiklis buvo anksčiau. Tuo laiko tarpu jei sąlyginis refleksinis dirgiklis jau suveikė, o maisto reakcijos (paskatinimo) vis dar nėra, šuns galvos smegenų žievėje susidaro vėluojantis slopinimas. Taip gaunasi, kad šuo komandą vykdo ne iškart, o delsdamas. Šio slopinimo tipo biologinė reikšmė ta, kad jis apsaugo organizmą nuo priešlaikinio energijos praradimo.

Vidinio slopinimo veikimo greitis priklauso nuo daugelio veiksnių. Jaudriems gyvūnams jis susidaro sunkiau, negu ramiems. Aukštosios šunų nervinės veiklos formavimosi proceso metu slopinimo reflekso greitis mažėja, o senatvėje didėja. Slopinimo refleksų susidarymas priklauso ir nuo dirgiklio jėgos: kuo stipresnis dirgiklis, tuo greičiau jis taps slopinamu.

Sąlyginių refleksų klasifikacijos principų yra daug: pagal sąlyginių dirgiklių modalumą (vaizdiniai, garso, uoslės, odos ir t.t.), pagal gyvūno atsakomosios reakcijos charakteristiką (motorinė arba sekrecinė), pagal biologinę prasmę (maisto, gynybinė, lytinė), pagal susidarymo būdą (pirmos, antros, trečios ar aukštesnės eilės sąlyginiai refleksai, imitaciniai sąlyginiai refleksai ir t.t.), pagal sąlyginio reflekso laiko formavimosi savybes. Be to, yra sąlyginių refleksų, kylančių iš paprastų dirgiklių ir iš įvairių sudėtingų dirgiklių komplekso, natūralūs – nuo estetinio daikto požymio (pavyzdžiui, maisto kvapo), dirbtiniai – nuo atsitiktinių poveikių (pvz., dubenėlio stuktelėjimas), klasikiniai, instrumentiniai ir t.t.

Mokymasis vaidina labai svarbų vaidmenį gyvūnų ir žmogaus gyvenime, todėl šios problemos tyrinėjimams skirta daug mokslinių tyrinėjimų.

Aukštosios nervinės veiklos nutraukimas

Net geriausiam šuniui nesuveikę apsauginiai mechanizmai, pavyzdžiui pirmalaikis slopinimas, gali sukelti aukštosios nervinės veiklos sutrikimus, kurie pasireiškia įvairiais sąlyginių refleksų sutrikimais. Jie gali būti praeinantys arba labai gilūs ir ilgi bei lydimi daugelio organų bei sistemų sutrikimų. I. P. Pavlovas suprato apie nervus tai, kad „gyvūnai negali pasakyti, kaip yra prižiūrimi, kokios sąlygos yra jų gyvenamoje vietoje“. Dėl dirginimo procesų pertekliaus išsivysto neurozė. Ji atsiranda pas šunis dėl didelės dirgiklių stimuliacijos.

Potvynio, įvykusio 1924 metų rugsėjį Leningrade, metu patalpos, kuriose gyveno Pavlovo ir jo bendradarbių eksperimentiniai šunys, buvo užlietos vandeniu. Juos teko su dideliu vargu traukti iš užlietų patalpų, per apsemtas duris, visiškai panardinant gyvūnus į vandenį. Galų gale šis superstiprus poveikis iššaukė šunims didelį nervų sistemos šoką, ko pasekoje kai kuriems jų išsivystė neurozė, paveikusi sąlyginio reflekso formavimosi trukmę. Turėjo praeiti savaitė, kol šunų sąlyginių refleksų formavimasis grįžo į normos ribas. Bet ir tada, kai sąlyginiai refleksai nusistovėjo, pakako paleisti vandens srovę pro kameros duris, kuriose dirbta su šunimis, ir jiems vėl sutriko sąlyginių refleksų veikla.

Šunims neurozės pasireiškia dvejomis pagrindinėmis formomis: 1) sužadinimo formos neurozė; 2) slopinimo formos neurozė. Sužadinimo formos neurozė pasireiškia padidintu jaudrumu, destruktyviu (padaužišku) elgesiu. Besitęsiantis chaotiškas motorinis aktyvumas galbūt padidina seilėtekį. Slopinimo formos neurozė pasireiškia tuo, kad visa sąlyginių refleksų veikla pilnai arba dalinai sustabdoma, šuo – suglebęs, ramus.

Neurozės formavimosi priežastis gali būti ir „pertempti“ slopinimo procesai. Pavyzdžiui, ilgą laiką besitęsiantys diferenciniai dirgikliai sukelia slopinimo procesų stabdymą, iššaukia ilgalaikį jų sutrikimą, kas pasireiškia staigiu chaotišku sužadinimu ir įvairių nukrypimų vystymusi elgesyje, kokių nors fobijų (baimių) pasireiškimu.

Slopinimo sutrikimų gali atsirasti šuniui, kuriam pateikiamos užduotys, susijusios su sunkia ir sudėtinga diferenciacija. Eksperimentai, kurių metu šuo turėjo atskirti ratą nuo elipsės, sukėlė sunkias neurozes. Yra galimybė neurozei išsivystyti paieškos šunims, ypač jei šuo seka senu pėdsaku arba jam iškilo sunkus diferenciacijos uždavinys, kas tikrai gali sukelti sutrikimų.

Nervų sistemos centro paslankumo pertempimas prasideda greitai pakeitus slopinimo dirgiklį. Toks dirginimo ir slopinimo procesų „numušimas“ taip pat gali vesti į neurozę.

Praktiniame tarnybinių šunų darbe galimos tokios situacijos, kada šuniui liepia atlikti tam tikrus veiksmus, kurie iškart keičia komandą, slopinančią tokių veiksmų vykdymą.

Stereotipinis veikimas - raminantis veiksmas, kurį gyvūnas daro priveda esant pernelyg nemaloniam ar stipriam dirgikliui. Panašiai stereotipinių reakcijų klasei gali būti priskirta ir žmonių įprotis sudėtingose situacijose nevalingai graužti nagus, tampyti sagas ir atlikti kitus paprastus automatiniu veiksmus.

Fobija yra nekontroliuojam baimės apraiška ir siekimas visomis priemonėmis pabėgti nuo gąsdinančio objekto. Apsvarstykime, pavyzdžiui, šūvio baimę. Pirmame fobijos vystymosi etape dresūros aikštelėje šuo siaubą patiria būtent šovimo garso metu. Labai greitai baimę jis „perkelia“ į aikštelės aplinką, ir gyvūnas iš visų jėgų stengiasi jos išvengti. Kitas fobijas galima sukurti vienu iš dviejų būdų arba iškart abejais.

Pirmu atveju gyvūnas labai greitai „siaubo“ klasės garsui priskiria visus garsius garsus, tai yra, automobilio burzgimą, griaustinį ar virtuvės puodų skambėjimą. Todėl gyvūnas pradeda vengti tų vietų, kur galima išgirsti tokius garsus.

Paraleliai gali išsivystyti kita fobija, kai baimė dresūros aikštelėj persikelia į panašią aikštelę apskritai ar kelią iki jos. Rezultate generalizuota garso fobija šuniui asocijuojasi su situacija, kada jį gąsdina ne šūvis, o būtinybė palikti kambarį ar voljerą, kur jis gyvena.

Rodyk draugams

Naujesnis puslapis »